pro@bio-group.net
Белокрылка тепличная или оранжерейная, Trialeurodes vaporariorum (Westwood, 1856). [обзор научной литературы и публикаций]
Содержание: Тепличная белокрылка - таксономия Распространение белокрылки Морфология белокрылки Жизненный цикл белокрылки Яйцо белокрылки Личинки белокрылки Имаго белокрылки Вредоносность белокрылки Развитие белокрылки Биологические особенности Меры борьбы Список основных литературных источников
Белокрылка тепличная, или оранжерейная, Trialeurodes vaporariorum (Westwood, 1856) принадлежит к роду Trialeurodes Cockerell, 1902; к подсемейству Aleyrodinae Westwood, 1840; к семейству Aleyrodidae Westwood, 1840 [1].
Семейство Aleyrodidae (Белокрылки) входит в состав надсемейства Aleyrodoidea (Белокрылкообразные), подотряда Sternorrhyncha (Грудохоботные), отряда Hemiptera (Полужесткокрылые), класса Insecta (Насекомые).
Базионим (т.е., название, данное виду при его первоначальном описании): Aleurodes vaporariorum Westwood, 1856 [2]. Впервые вид описан Вествудом по материалу, собранному в Англии на растениях томата бразильского происхождения [3].
Известные синонимичные названия:
Asterochiton vaporariorum (Westwood, 1856), Trialeurodes lecanioides (Maskell, 1879), Trialeurodes mossopi Corbett, 1935, Trialeurodes natalensis Corbett, 1936, Trialeurodes nicotianae (Maskell, 1896), Trialeurodes papillifer (Maskell, 1890), Trialeurodes sesbaniae Corbett, 1936, Trialeurodes sonchi (Kotinsky, 1907)
Валидное название — Trialeurodes vaporariorum (Westwood, 1856).
Согласно Code EPPO (European and Mediterranean Plant Protection Organization) белокрылка тепличная Trialeurodes vaporariorum кодируется как TRIAVA.
Происхождение тепличной белокрылки, т.е. из какого региона Земли её привезли в Англию, достоверно не установлено [4]. В качестве предполагаемой родины называют тропические районы Мексики и Бразилии. В настоящее время тепличная белокрылка расселилась во многих странах мира и стала одним из главных вредителей культур защищённого грунта.
В качестве питающих растений этого исключительно многоядного насекомого отмечено 859 видов из 121 ботанического семейства [5]. В их числе — сильно повреждаемые ценные тепличные культуры – огурец, томат, баклажаны, перец сладкий, салат, гербера, азалия, фуксия, шалфей, герань и др.
Рис. 1. Тепличная белокрылка на листе табака
Все преимагинальные стадии имеют дорсо-вентрально уплощённое тело; оно полностью лишено наружных крыловых зачатков (протоптеронов); голова не обособлена, фасеточные глаза отсутствуют; ноги упрощенного строения. Старшие из этих стадий неподвижны, имеют форму плоского овала, края которого прижаты к поверхности растения. Центральная часть тела (первичного тела) сегментирована только на дорсальной стороне. Первичное тело со всех сторон окружено распластанной периферической областью, не имеющей сегментации. По самому краю тела расположен ряд пор, выделяющие бахромку восковых нитей, приклеивающих личинку к растению. Помимо них развиты защитные восковые поры на дорсальной стороне тела, позволяющие наращивать восковые щетинки.
На вентральной стороне первичного тела личинок расположены все придатки – ротовой аппарат, вестигиальные антенны и ноги. Дыхальца расположены также на вентральной стороне, по краям первичного тела. По вентральной стороне периферической области тянутся желоба, сообщающие дыхальца с внешней средой.
Имаго обоих полов имеют неуплощённую форму тела, крылья вполне развиты, голова нормальная, опистогнатическая, с фасеточными глазами и глазками, ноги длинные с 2-члениковыми лапками и двумя коготками. У имаго жгутик антенн 5-члениковый, с ринариями. Последний членик усиков несёт одну шиповидную щетинку на вершине.
Рис. 2. Самец тепличной белокрылки – в препарате (Ориг.):
Длина тела взрослых насекомых 1,2-1,5 мм. Самки несколько крупнее самцов.
После выхода из псевдопупария имаго обмазывает себя восковым порошком при помощи специальных приспособлений. На III-VI стернитах брюшка имеются по паре крупных восковых пластинок. На нижней стороне задних голеней находится продольный ряд щетинок; в дистальной части задних голеней имеется косой рядочек из 2-5 коротких щетинок, а на средних голенях – два таких косых рядочка. Имаго снимает задними голенями порошкообразный воск с восковых пластинок и распределяет восковой налёт по телу и крыльям. В результате насекомое выглядит матово-белым благодаря восковому налёту.
Рис. 3. Имаго тепличной белокрылки (Ориг.):
А) сразу после выхода из псевдопупария; Б) после покрытия тела восковым порошком
Имаго используют задние ноги для прыжков с последующим взлётом (поэтому мы видим как быстро имаго – от любого дотрагивания до листа – оказываются в воздухе). Перед прыжком ноги согнуты в коленях, бёдра направлены вверх. В момент прыжка ноги резко выпрямляются. Несмотря на прыгательную специализацию задних ног, их бёдра такие же тонкие, как и передние и средние. Прыжок обеспечивается утолщенными мышцами, крепящимися непосредственно к тергиту заднегруди.
Метаморфоз тепличной белокрылки крайне модифицирован [6]. Личинки существенно отличаются от имаго (рис. 4). [Хотя для большинства Hemimetabola характерно сходство личинок и нимф с имагинальной фазой]. В ходе одной линьки из бескрылой личинки IV возраста развивается крылатое имаго. Этот тип метаморфоза называется аллометаморфозом, или аллометаболией [7].
Рис. 4. Биологический оборот жизни Trialeurodes vaporariorum (Westwood, 1856) [ориг., Ю.М.]
Размножение у тепличной белокрылки обоеполое. При этом имеется сложный ритуал ухаживания, когда самец «танцует» перед самкой (рис. 5), трепещет крыльями и издаёт звуки, неслышимые человеческим ухом.
Рис. 5. Ухаживание самца перед копуляцией (Ориг.)
Тепличная белокрылка имеет арренотокную систему размножения, при которой неоплодотворенные яйца развиваются как гаплоидные самцы, а оплодотворенные яйца – как диплоидные самки.
Относительно крупное, больше яйцеклада; на заднем полюсе яйца имеется отросток с микропиле на вершине. Продолговато-овальные яйца первоначально зеленовато-белого цвета длиной 0,20-0,25 мм. Через 8-9 суток они становятся тёмно-коричневыми, почти чёрными.
Рис. 6. Яйцо тепличной белокрылки (Ориг.):
А) невызревшее яйцо; Б) созревшее яйцо
Имеются 4 преимагинальных возраста, которые можно разделить на 3 резко различающиеся стадии.
Первая стадия включает только I возраст (примолавра) – это подвижная личинка, называемая бродяжкой. Личинки прозрачны, длиной 0,3 мм. Имеются однолинзовые глаза. Ноги функционирующие, состоят из 4 члеников. В течение первого после вылупления периода жизни, очень короткого (до 15 часов), примолавра активно передвигается по растению и пробует сосать сок, отыскивая такой проводящий сосуд, из которого последующие неподвижные стадии смогут питаться до конца своего роста. Приступив к питанию, личинка I возраста во второй период своей жизни ведёт неподвижный образ жизни.
Рис. 7. Личинка тепличной белокрылки I возраста (Ориг.)
Вторая стадия личинки включает II и III возраста (секундолавру и тертиолавру). Это неподвижная питающаяся личинка, сильно уплощённая и прикреплённая к поверхности растения выделениями своих восковых желёз. На месте глаз имеется лишь пара пигментированных глазных пятен; эти глазные пятна находятся по бокам первичного тела, т.е. внутри насекомого, далеко от краёв вторичной периферической области. Ноги и антенны не расчленены, неподвижны. При линьке кутикула сбрасывается с дорсальной стороны тела в виде цельной овальной пластинки. Развитие личинки завершается за 7-15 суток. К этому времени личинка увеличивается до 0,8-0,9 мм.
Рис. 8. Личинка тепличной белокрылки второй стадии (Ориг.) :
А) II возраст; Б) III возраст
Третья стадия личинки – ультимолавра (нимфа), или псевдопупарий – включает только IV возраст. Это неподвижная прикреплённая личинка; ноги и антенны неподвижны. Ультимолавра питается в начале возраста, а, прекратив питание, формирует псевдопупарий для превращения тела непосредственно в имаго.
Рис. 9. Личинка тепличной белокрылки третьей стадии (Ориг.) :
А) ультимоларва; Б) псевдопупарий
После того, как личинка IV возраста на втором этапе развития перестаёт питаться, тело её приобретает матово-белый цвет и утолщается по бокам; в этот период она значительно отличается от младших личинок наличием 7 пар длинных щетинковидных отростков, сформированных выделениями восковых желез. Такие восковые щетинки формируются, если белокрылка живет на гладких листьях растения-хозяина, тогда как на опушённых листьях иного вида растения-хозяина п
севдопупарий остаётся более-менее гладким.
Рис. 10. Восковые нити на дорсуме псевдопупария (Ориг.)
Иногда ультимолавру белокрылок называют ‘пупарием’. Это неверно, поскольку истинный пупарий, свойственный Diptera-Cyclorapha (Двукрылые-Круглошовные), является вместилищем для куколки (pupa). В отличие от настоящего пупария, ультимолавра белокрылок – это стадия, непосредственно линяющая на имаго (под её кутикулой сразу развивается кутикула имаго).
Также иногда ультимолавру белокрылок называют ‘куколкой’. Это тоже неверно, поскольку истинная куколка, свойственная Holometabola (насекомые с полным превращением), имеет внешние протоптероны, не питается и резко отличается от личинки. Тогда как ультимолавра белокрылок не имеет протоптеронов, питается в начале своего возраста и сходна с личинками предшествующих возрастов.
Морфологически правильно обозначать второй этап жизни ультимоларвы – ‘псевдопупарием’.
На стадии ультимолавры продолжительность развития наибольшая – 10-16 суток. При линьке ультимолавры на имаго кутикула псевдопупария трескается Т-образным дорсальным швом и из хитина экзувия выходит имаго с неразвитыми крыльями.
Рис. 11. Выход имаго из псевдопупария (Ориг.)
При превращении ультимоларвы в имаго всё тело и придатки имаго развиваются из первичного тела личинки – т.е. только из центральной сегментированной части.
При развитии имаго каждый фасеточный глаз развивается дорсальнее и вентральнее глазного пятна личинки; эти две части фасеточного глаза могут быть разобщены, либо соединены друг с другом впереди личиночного глазного пятна. В дальнейшем личиночное глазное пятно атрофируется и утрачивает пигментацию. У имаго на его месте образуется выпуклая непигментированная площадка, покрытая микротрихиями. В результате этого у имаго каждый фасеточный (многолинзовый) глаз разделён на дорсальную и вентральную доли (рис. 12). Помимо фасеточных глаз у имаго формируются 2 простых однолинзовых глазка.
Рис. 12. Имаго тепличной белокрылки (Ориг.)
Крылья упрощены; число жилок сокращено. На крыльях обеих пар все жилки не достигают края крыла, краевая жилка редуцирована. Крылья широкие, в покое складываются кровлеобразно. Крылья нежные, но покрывающий их восковой порошок придаёт им белый цвет и иллюзию плотной консистенции. Сцепочные щетинки заднего крыла утрачены. На переднем крае заднего крыла развиты лишь прямые щетинки, не способные сцепляться с передним крылом. В полёте заднее крыло движется под действием переднего крыла благодаря тому, что крылья широкие, и переднее крыло частично налегает на заднее – т.е. имеет место амплексиформная сцепка.
Брюшко имаго состоит из внешних 8-9 сегментов (уромеров), которые дифференцированы. 1-й членик образует стебелёк между грудью и остальной частью брюшка. 2-й и 8-й членики несут дыхальца. У самки 8-й членик не имеет тергита, со склеротизированной вентральной областью; входит в состав цельного генитально-анального сегмента, несущего яйцеклад и анальное отверстие. У самца весь 8-й уромер хорошо развит и отделён от генитально-анального сегмента, несущего гениталии и анальное отверстие.
У самки яйцеклад смещён назад от анального отверстия. Яйцеклад используется для закрепления на растении яиц. Самка протыкает яйцекладом покров растения и вставляет туда отросток яйца [8]. Яйца обычно откладываются кругами на нижней стороне листьев. Насекомое вставляет свои ротовые стилеты в ткань листа и, используя эту точку в качестве центра, а свое тело в качестве радиуса, вращается по мере отложения каждого яйца.
В защищённом грунте тепличная белокрылка развивается в течение всего года, давая от 9 до 12 поколений [9]. В связи с тем, что цикл развития белокрылки растянут, в теплицах происходит наложение одного поколения на другое. При большой численности фитофага практически невозможно найти границы, отделяющие генерации друг от друга.
Популяции вредителя особенно многочисленны во второй половине лета, а также осенью. В колониях обычно встречаются одновременно все фазы развития белокрылки. Вредят личинки всех возрастов и имаго, высасывая ассимиляционный сок из флоэмы листьев. Наносимые повреждения листьев часто незаметны.
Необходимо отметь, что белокрылка не питается содержимым фотосинтезирующих клеток. Поэтому в её теле нет хлоропластов. Питание происходит во флоэмных клетках сосудисто-волокнистых пучков ассимиляционным соком и содержимым клеток-спутниц ситовидных трубок (богатых набором питательных веществ), а также межклеточным соком [10 =Ахатов].
Большее количество сока из флоэмы не используется для метаболизма белокрылки или для производства яиц, и этот сок выводится насекомым через анальное отверстие в богатой углеводами форме, известной как медвяная роса. Медвяная роса белокрылки изменяется на разных этапах жизни, и взрослые особи производят её больше, чем нимфы [11]. Это сахаристое вещество загрязняет листву и плоды. На этом субстрате поселяются различные сапрофитные виды грибов: Penicillium sp., Caldariomyces fumago, Cladosporium herbarum [12], Cladosporium sphaerospermum [13]. Их чёрный сажистый налёт, покрывая листья, приводит к снижению интенсивности фотосинтеза, ослаблению и даже к гибели растений.
Большие популяции тепличной белокрылки снижают жизнеспособность растений. При высокой плотности заселения существенно снижается урожайность, вплоть до её полной потери.
Сроки развития тепличной белокрылки зависят от ряда факторов, среди которых первостепенное значение имеют температура и относительная влажность воздуха [4]. Так, при 12 °С преимагинальное развитие завершается за 60 суток, при 17 °С срок развития сокращается до 43 суток. При постоянной температуре около 20 °С и относительной влажности воздуха 70-90 % продолжительность развития белокрылки составляет 28-29 суток, при 25 °С – 20-22 суток, при 27 °С – 19-20 суток.
Нижний температурный порог развития яйца, личинок разных возрастов и нимфы составляет 7-11,5 °С. Сумма эффективных температур, необходимых для развития от яйца до имаго, около 400 °С.
Влияние кормового растения менее значительно, хотя разница в сроке развития существенна. Его продолжительность на огурце 26 суток, на томате – 28, на перце сладком – 30 суток. Установлено, что тепличная белокрылка характеризуется более высокой внутренней скоростью естественного прироста численности популяции на кабачках (rm = 0,12), чем на помидорах (rm = 0.10) [14].
Взрослые белокрылки – малоподвижные насекомые, и расселение их направлено, как правило, вверх по растению. В отличие от табачной белокрылки Bemisia tabaci, предпочитающей заселять листья среднего яруса, имаго тепличной белокрылки стремятся заселять верхние молодые листья томата, где интенсивно откладывают яйца [15].
Рис. 13. Скопление имаго на верхушке томатного растения (Ориг.)
При невысокой плотности, развиваясь на благоприятном кормовом растении, вредитель длительное время не разлетается из очага размножения. Насекомые располагаются на нижней поверхности листьев группами, состоящими из самок и самцов, которые здесь же питаются, спариваются (через 2-3 дня после отрождения) и откладывают яйца. Отсутствие кормового растения в течение нескольких часов приводит к гибели взрослых насекомых.
Оптимальной для тепличной белокрылки является умеренная температура (+20 °С) в сочетании с высокой относительной влажностью воздуха (до 90 %). В этих условиях продолжительность преимагинального развития составляет 28-29 суток; продолжительность жизни самок – 33 суток; наиболее продолжительный период откладки яиц – 31 день; плодовитость самок наиболее высока – в среднем от 212 до 280 яиц; выживаемость всех особей составляет 80 %.
Температуры свыше 27 °С и пониженная влажность воздуха (менее 70 %) оказывают неблагоприятное влияние на развитие фитофага. При длительной постоянной температуре свыше 30 °С и выше, независимо от уровня относительной влажности воздуха, вредитель вообще не развивается.
На продолжительность жизни имаго и плодовитость самок влияют как температура, так и кормовое растение. Например, на гербере (наиболее благоприятном кормовом растении) продолжительность жизни самок при 17 °С более 50 дней, плодовитость — более 400 яиц. При 22 °С эти показатели сокращаются соответственно до 38 и 360, а при 27 °С – до 18 и 135.
В теплицах Краснодарского края, где селектируются (создаются новые сорта и гибриды) различные масличные культуры, их заселяет тепличная белокрылка. В этих условиях изучено влияние температуры на развитие фитофага на подсолнечнике [16].
При повышении температуры продолжительность развития личинок тепличной белокрылки резко сокращается (табл. 1); существенно снижается время жизни имаго и плодовитость самок (табл. 2). Это приводит к увеличению общего числа поколений вредителя.
Таблица 1. – Влияние температуры на срок развития тепличной белокрылки на подсолнечнике [16]
| Температура, °С | Период развития (сутки) | |||||
| яйцо | личинка I возраста | личинка II возраста | личинка III возраста | пупарий | от момента откладки яйца до вылета имаго | |
| 15 | 6 | 6 | 12 | 8 | 8 | 40 |
| 20 | 6 | 5 | 7 | 5 | 6 | 29 |
| 25 | 4 | 6 | 4 | 6 | 6 | 26 |
| 30 | 3 | 4 | 4 | 4 | 4 | 19 |
| 35 | 3 | 4 | 3 | 3 | 4 | 16 |
Таблица 2. – Влияние температуры на имаго тепличной белокрылки [16]
| Температура, °С | Число отложенных яиц на одну самку | Продолжительность жизни (сутки) | |
| самки | Самца | ||
| 15 | 83 | 29,5 | 9,4 |
| 20 | 212 | 27,1 | 6,1 |
| 25 | 135 | 20,1 | 5,0 |
| 30 | 35 | 10,1 | 3,2 |
| 35 | 26 | 5,9 | 2,4 |
Основные биологические показатели развития тепличной белокрылки на огурце, томате и перце значительно отличаются.
При 27 °С и питании на различных сортах огурца продолжительность жизни самцов и самок, период откладки яиц и плодовитость различаются незначительно. Самки вредителя живут 19-24, самцы 12-16 суток. Период яйцекладки составляет 18-22 дня при плодовитости 70-90 яиц. Развитие генерации завершается в среднем за 28 суток. На огурце отмечается низкая естественная смертность преимагинальных фаз, от 6,3 до 20,7 % на разных сортах. На различных сортах огурца в указанных условиях популяция вредителя за одну генерацию увеличивается в 25-50 раз.
На сортах томата продолжительность жизни самок составляет 19-20, самцов – 8-12 суток. Период откладки яиц 15-17 суток, плодовитость — 35-40 яиц. Продолжительность развития генерации в среднем 26 суток. Естественная смертность преимагинальных фаз 33-46 %. Численность популяции за одну генерацию увеличивается в 9-10 раз, примерно одинаково на всех сортах.
Расселение тепличной белокрылки из первичных очагов размножения на огурцах происходит медленно и связано обычно со значительным увеличением численности, ухудшением пищевой пригодности растения или вследствие их встряхивания в процессе уборки урожая или при выполнении технологических операций по уходу за растениями. На томатах расселение вредителя из очагов происходит интенсивнее и в меньшей степени зависит от плотности популяции.
В нашей стране тепличная белокрылка распространена главным образом в защищенном грунте. Это обусловлено тем, что в цикле развития вредителя отсутствуют диапаузирующие или другие стадии, адаптированные к пониженной температуре. Наиболее устойчивые среди постэмбриональных фаз развития взрослые особи при минус 8 °С погибают уже через двое суток, а при минус 10 °С – через 24 ч. Яйца вредителя остаются жизнеспособными до 15 дней при минус 3 °С, тогда как при минус 6 °С лишь в течение пяти дней.
Таким образом, в большинстве районов нашей страны тепличная белокрылка может выживать в течение зимы только при наличии обогрева и вегетирующих зеленых растений. При отсутствии питающих растений, даже при достаточно высокой температуре, вредитель очень быстро погибает. Это позволяет рассчитывать на полное уничтожение тепличной белокрылки в зимний период в районах с минусовыми зимними температурами путем тщательного уничтожения растительных остатков и сорняков во всех теплицах и других культивационных помещениях.
В условиях Краснодарского края в открытом грунте тепличная белокрылка не перезимовывает из-за крайне низкой холодостойкости и в связи с отсутствием в зимний период питающих растений [16]. В лабораторных условиях при -5 °С и -15 °С полная гибель псевдопупариев отмечена через 72 часа и 8 часов соответственно. Взрослые насекомые полностью погибают через 72-120 часов и через 1 час, соответственно температурам.
В условиях тёплого климата, например в субтропиках Грузии, где в течение круглого года имеются вегетирующие зеленые растения, вредитель хорошо сохраняется в зимний период в открытом грунте. Поэтому ликвидация растительности на притепличных участках может стать здесь важной мерой, предотвращающей первоначальное заселение растений в теплицах весной за счет миграции белокрылки извне.
Белокрылка до июня развивается в теплицах. Затем, особенно в момент смены оборота, мигрирует на дикорастущие и культурные растения в открытом грунте. Осенью, с похолоданием (сентябрь – октябрь) белокрылка вновь заселяет теплицы.
Одним из основных методов борьбы с тепличной белокрылкой в настоящее время является химический метод [17]. Однако применение ядохимикатов встречает значительные трудности в связи с возникновением у вредителя устойчивости к пестицидам. Высокий потенциал размножения тепличной белокрылки приводит к быстрому расселению устойчивых популяций.
В 80-е годы прошлого столетия в СССР началось изучение возможности практического использования личиночного эндопаразитоида белокрылки – Encarsia formosa Gah. [18]. В лаборатории проф. Беглярова Г.А. проведены исследования с популяцией паразита, привезённой из Канады.
В настоящее время для борьбы с белокрылкой широко используются хищные клещи-фитосейиды (Amblyseius swirskii, Transeius montdorensis и проч.), а также хищный клоп Macrolophus pigmaeus. Биологическая защита растений от белокрылки, особенно в рамках IPM метода, дает устойчивые результаты по защите тепличных культур.
Статью для блога Биозащиты подготовил кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, акаролог Мешков Юрий Иванович.
Оставить комментарий